Wszystkie tajemnice zatoczka

Doświadczenia i pytania dotyczące ślimaków, krewetek, raków oraz krabów.
Awatar użytkownika
zzyx
Posty: 374
Rejestracja: poniedziałek 15 mar 2021, 15:23
4
Lokalizacja: Warszawa - Dolny Mokotów - Sielce
Imię: Iwona
Has thanked: 132 times
Been thanked: 178 times

Tajemnica pierwsza. Jaki to gatunek? W starszej literaturze akwarystycznej pisano, że popularne akwariowe zatoczki to albinotyczna odmiana zatoczka rogowego (Planorbarius corneus), co by sugerowało, że to nasz rodzimy ślimak.

W Polsce żyje 20 gatunków zatoczków – należących do rodziny zatoczkowatych (Planorbidae). Noszą różne łacińskie nazwy rodzajowe, ale polskie nazwy rodzajowe to zawsze: zatoczek. A więc zatoczek rogowy żyje w Polsce, ma się dobrze, jest pospolity i… duży – dorasta do 4 cm średnicy muszli. A w naszych akwariach zatoczki pozostają malutkie, max 2 cm średnicy, czyżby pod naszą czułą opieką tak bardzo skarlały?

Czasami można natrafić na zapis, że nasz akwariowy zatoczek to zatoczek pospolity (Planorbis planorbis). Zatoczek pospolity to gatunek palearktyczny, pospolity także w Polsce i może rozmiarami by nawet pasował, bo dorasta do 1,5 cm średnicy ale… jego muszla jest wąziutka, jakby zatoczka ktoś sprasował w imadle.

Spotkamy też nazwę zatoczek różowy, ale nie przypuszczam, żeby autorzy myśleli, że to nazwa gatunkowa, tylko po prostu handlowa – ot, zatoczek w kolorze różowym.

Jeżeli ktoś próbował trzymać nasze rodzime gatunki ślimaków, błotniarki, żyworodki, w warunkach tropikalnego akwarium to wie, że niespecjalnie sobie radzą na dłuższą metę bez zimowej hibernacji. A zatoczki w tropikalnych akwariach radzą sobie bardzo dobrze.

Niestety, smutno mi to mówić, ale dawne fachowe opisy zatoczków rogowych, pospolitych itp. w naszych akwariach trzeba miedzy bajki włożyć, bo to inny gatunek. Trop wiedzie aż za Ocean. Nasz zatoczek to gatunek obcy! Inwazyjny! Amerykański!

Planorbella duryi nie ma polskiej nazwy. Jest to endemit pochodzący z Florydy, pierwotnie zamieszkujący cały półwysep aż do granicy hrabstwa Taylor na północnym zachodzie. W XX wieku, kiedy popularna stała się akwarystyka, rozpoczął się globalny marsz zatoczków wraz z rosnącą skalą międzynarodowego handlu wodnymi organizmami. Począwszy od połowy XX wieku wzgardzone przez akwarystów zatoczki zaczęły trafiać do lokalnego środowiska przyrodniczego ustanawiając, albo i nie, stabilne populacje. I tak od końca lat 60. do lat 70. XX wieku zaczęto odnotowywać je w Afryce, najpierw w Republice Południowej Afryki i Namibii, następnie w Tanzanii, Kenii, Sudanie, Nigerii i Maroko (pierwsze odnotowanie w 2023 roku). W Ameryce Południowej gatunek ten został po raz pierwszy odnotowany w Brazylii w 1976 roku, a później w Peru. Występuje również na kilku wyspach karaibskich, w tym na Kubie, Jamajce i Gwadelupie. W Europie stabilne populacje występują tylko w wodach termalnych (naturalnych i sztucznych, np. podgrzewanych przez elektrownie) w Wielkiej Brytanii, Irlandii, Francji, Hiszpanii, Portugalii, na Węgrzech i we Włoszech. Planorbella duryi zanotowano w Polsce w 2010 roku w basenach Ogrodu Botanicznego w Krakowie (ech, ci Krakowiacy…) Oprócz Planorbella duryi kilka innych gatunków mięczaków wodnych żyjących w ciepłym klimacie znalazło w Polsce warunki bytowania w cieplarniach ogrodów botanicznych oraz w zbiornikach przyjmujących zrzuty podgrzewanej wody, ale bez możliwości adaptacji w środowisku naturalnym. Są to m.in. znany nam już świderek Melanoides tuberculatus, zatoczek rozszerzony Menetus dilatatus i szczeżuja chińska Sinanodonta woodiana.

Tajemnica druga. Jak się zwija zatoczek? Pamiętacie oczywiście (raczej nie pamiętacie) jak się zachwycałam rozdętkami, które odważnie idą pod prąd, wbrew mainstreamowi, i podczas gdy większość muszelek ślimaków jest prawoskrętna, to rozdętki są lewoskrętne? No to teraz mamy placek. Tzn. mamy zatoczka, którego muszelka jest bocznie spłaszczona i wygląda jakby zwijała się w jednej płaszczyźnie. Nic bardziej mylnego, a słowo mylne w odniesieniu do zatoczka nabiera dodatkowego znaczenia. Jak się dobrze przyjrzeć zatoczkowi, to nic się w nim nie zgadza. Osobniki z małą muszelką i w głębokiej wodzie noszą muszelkę dumnie w pionie i wygląda ona jakby skręcała się w jednej płaszczyźnie, jednak na płyciźnie ciężką muszlę kładą na bok i zawsze na lewą stronę ślimaka, co sugeruje, że skoro u wszystkich przyzwoitych ślimaków strona pępkowa muszli jest na dole, a szczytowa na górze, to muszla jest prawoskrętna. Przez wiele lat malakolodzy sądzili, że muszle Planorbidae są prawoskrętne i na rycinach w starych podręcznikach tak są przedstawiane. Była to pułapka, w którą wpadali taksonomowie pracujący w zaciszu muzeów, wyłącznie na zakurzonych spreparowanych muszelkach, z lenistwa i pogardy do taplania się w mule. Jeżeli jednak potaplamy się i przyjrzymy żywemu zatoczkowi, to odkryjemy kolejną niespodziankę – otwór oddechowy i płciowy znajdują się po lewej stronie, jak u ślimaków z lewoskrętną muszlą. Wszystkie Planorbidae mają muszle lewoskrętne i tylko dla zmyły noszą je odwrotnie, do góry nogami, udając, że są prawoskrętne, chociaż na pierwszy rzut oka są płaskie. Czego nie rozumiecie?

Tajemnica trzecia. Czym oddychają zatoczki? Oczywiście każdy wie, że płucami a raczej płucem, ale czy znacie to uczucie kiedy jakiś przydaś albo kurzołapka spędziła w Waszym domu wiele dekad, aż postanowiliście ją wyrzucić na śmietnik, a następnego dnia obudziliście się zlani potem, bo to bezużyteczne dziwo okazało się Wam nagle niezbędne do przeżycia, a że przekopanie śmietnika nic nie dało, dziwo przepadło bezpowrotnie i musicie kupić nowe, takie samo? No więc zatoczki bardzo dobrze znają to uczucie. Pra-pra-pra-przodkowie wszystkich ślimaków oddychali skrzelami, część ich potomków, zwłaszcza żyjących w mulistych, płytkich zbiornikach, uznała jednak, że ciągle zaklejające się mułem skrzela są mało wydajne, a że w zasięgu ręki (hmmm… ręki?) miały powietrze atmosferyczne, postanowiły przeznaczyć część swojej jamy płaszczowej na zbiornik powietrza, otoczyć go gęsto unaczynioną błoną i… miały płuco. Niektóre, te najsprytniejsze, jak moje ukochane ampularie (Pomacea diffusa), mając już płuco, przezornie zachowały także skrzele, które służy im za narząd do filtrowania pokarmu. Tylko biedne zatoczki po utracie skrzeli, zafundowawszy sobie w dodatku hemoglobinę i zwiększywszy zdolność wiązania tlenu, nie były zadowolone z efektywności nowego nabytku – płuca, pożałowały utraty skrzeli i postanowiły je odzyskać, ale niespecjalnie im się to udało. Jedyne co uzyskały, to nibyskrzele (pseudobranchium), niewielki narząd, bogato unaczyniony fałd płaszcza będący przedłużeniem ujścia odbytu, w kształcie kubeczka lub poduszeczki, wystający nieco spod muszli po lewej stronie ślimaka, wspomagający płuco w wymianie gazowej.

Tajemnica czwarta. Dlaczego zatoczek jest różowy? Zatoczki wzgardziły błękitną krwią swoich pra-pra-przodków i zamieniły ją na czerwoną, jak nasza, ludzka.

Krew większości ślimaków zawiera transportującą tlen hemocyjaninę. Hemocyjaniny mięczaków należą do największych znanych białek, o masie cząsteczkowej wynoszącej od około 3,3 do 13,5 MDa. Cząsteczka hemocyjaniny składa się z dużych podjednostek białkowych (monomerów), z których każda zawiera dwa atomy miedzi wiążące jedną cząsteczkę tlenu. Podjednostki tworzą gigantyczne, cylindryczne, puste w środku struktury dekamerowe lub wielodekamerowe pojedynczych podjednostek polipeptydowych o masie cząsteczkowej 330–450 kDa, z których każda składa się z ponad siedmiu jednostek funkcjonalnych.
W przeciwieństwie do większości mięczaków, krew zatoczków zawiera hemoglobinę na bazie żelaza, a nie hemocyjaninę na bazie miedzi. Obecność hemoglobiny nadaje ich ciału czerwonawy kolor. Jest to szczególnie widoczne u zwierząt albinotycznych. Ludzie, kręgowce, też mają hemoglobinę, jednak nieco inną niż zatoczki. Ludzka hemoglobina jest stosunkowo niewielką, ważącą ok. 65 kDa, zwartą i zgrabną cząsteczką składającą się z czterech globularnych podjednostek białkowych i każda ma gniazdko zawierające grupę prostetyczną hemu, gdzie jon dwuwartościowego żelaza jest trzymany jak w kleszczach w pierścieniu porfirynowym. Cząsteczki hemoglobiny są upakowane na gęsto w czerwonych krwinkach, które z tego powodu nie mają praktycznie cytoplazmy i utraciły jądro, coby więcej tej hemoglobiny w sobie upakować. Za to zatoczki poszły na luz, ślimacza cząsteczka hemoglobiny jest ogromna! Ponad dwudziestokrotnie większa od ludzkiej! Jest to wielki kompleks białkowy, ważący nawet 1,5 MDa, składający się z wielu białkowych podjednostek po ok. 240 kDa, w których każda zawiera po kilkanaście łańcuchów globinowych, z których każdy jest zdolny wiązać cząsteczkę hemu. Pływa sobie owo monstrum swobodnie w hemolimfie nie spakowane w żadnych komórkach, bo ślimacza krew specyficznych komórek nie zawiera.

Ale dlaczego zatoczki zmieniły swoje białko oddechowe z hemocyjaniny na hemoglobinę, skoro hemocyjanina z powodzeniem spełniała swoje zadanie u niezliczonych mięczaków przez 740 milionów lat? Jedynym innym znanym ślimakiem, spoza rodziny Planorbidae, który ma hemoglobinę, jest oceaniczna, głębinowa Alviniconcha hessleri, która ma czerwony pigment w skrzelach, aby wspierać zaopatrzenie w tlen endosymbiotycznych bakterii.

Analiza funkcjonalna wykazała, że ślimacza hemoglobina wykazuje wysokie powinowactwo do tlenu i cecha ta jest interpretowana jako adaptacja ślimaków do ich siedliska stawowego, gdzie doświadczają ekstremalnych wahań zawartości tlenu i temperatury wody, ale przecież inne gatunki ślimaków słodkowodnych, takie jak błotniarki, które wykorzystują hemocyjaninę do transportu tlenu, również dobrze prosperują w podobnych siedliskach. Jak zwykle nie ma jednej prostej odpowiedzi. Zarówno hemocyjanina, jak i hemoglobina mają swoje wady i zalety w zależności od okoliczności. Uważa się, że w wyższych temperaturach hemoglobina wydajnie wiąże tlen i wydajnie oddaje go tkankom, natomiast w niższych powinowactwo hemoglobiny do tlenu jest nadal wyższe od hemocyjaniny ale hemoglobina niechętnie uwalnia tlen, w przeciwieństwie do hemocyjaniny, która chętnie oddaje tlen tkankom. Co ciekawe, główna cecha hemocyjaniny mięczaków, duży polipeptyd wielodomenowy, jest również cechą strukturalną hemoglobiny zatoczków. Co więcej, czwartorzędowa struktura wyższego rzędu obu białek jest osiągana poprzez wykorzystanie dimeru podjednostki jako jednostki powtarzającej się. Dodatkowo ślimaki syntetyzują oba białka w tym samym typie komórek, tzw. rhogocytach, z których są one uwalniane przez sekrecję merokrynową. Wydaje się zatem, że ślimaki wykorzystują do produkcji hemoglobiny ten sam mechanizm komórkowy co do wytwarzania filogenetycznie starszej hemocyjaniny.

Tajemnica piąta. Wszystkie kolory zatoczków. Właściwie to tu nie ma tajemnicy. Dziedziczenie ubarwienia ślimaków zostało bardzo dobrze poznane u ampularii, a u zatoczków wygląda to bardzo podobnie (jeżeli Wawarianie zechcą, to napiszę więcej o ampularii, ale się boję bo ona jest zakazana, to i może pisanie o niej jest nielegalne? A nie chciałabym spędzić reszty życia πerdlu).

Dzikie Planorbella duryi są ciemno-szaro-brązowe. Ciemna jest muszelka i ciemne ciałko. Za to w akwariach mamy feerię barw. Uporządkujmy więc. Brązowe zatoczki są formą nominatywną, kolor brązowy zawdzięczają obecności melaniny zarówno w muszli jak i ciele.

Różowe zatoczki są chyba najbardziej popularne wśród akwarystów. Genetycznie jest to forma albinotyczna, mutacja usunęła pigment zarówno z ciała jak i muszli a czerwony kolor ciału nadaje obecność hemoglobiny.

Czerwone zatoczki są tak naprawdę rdzawe lub ceglaste. Mutacja ta jest prawdopodobnie wynikiem usunięcia ślimaczego odpowiednika czarno-brązowej eumelaniny z pozostawieniem czerwono-żółtej feomelaniny w ciele lub/i muszli.

Niebieskie zatoczki to tak naprawdę zatoczki z normalnie ubarwionym ciałkiem i bezbarwną muszlą pozbawioną melaniny w wyniku mutacji. Ciemne ciało prześwituje przez muszlę nadając jej błękitnawe zabarwienie.

Zatoczki lamparcie. Nie, nie są drapieżne. Pamiętacie jak pisałam o rozdętkach, że ich panterkowe ubarwienie pochodzi od cętek na płaszczu prześwitujących przez półprzejrzystą muszlę? U zatoczków prawdopodobnie jest tak samo, cętkowanie płaszcza jest niezależną mutacją i takie nakrapiane zatoczki mogą występować zarówno w formie czerwonej jak i niebieskiej.

Podobno są także mutacje będące odpowiednikami mutacji żółtej u ampularii kiedy i ciało i muszla są jasnożółte i tzw. „jadeitowej”, czyli żółta muszla i brązowe ciało. Teoretycznie jest możliwe wystąpienie tylko żółtych feomelanin w muszli, ale nie wiem, czy u całkiem żółtego zatoczka hemoglobina nie nadała by jego ciału pomarańczowego koloru. U ampularii nie ma tego problemu bo ma krew niebieskawą.

Tajemnica szósta. Chów wsobny i depresja inbredowa. Pisząc o rozdętkach wspomniałam, że gatunek ten jest wyjątkowo wrażliwy na chów wsobny i objawy depresji inbredowej, zmniejszenie witalności osobników, pojawia się już po kilkudziesięciu pokoleniach. W warunkach akwariowych o chów wsobny nietrudno, zaplącze się jeden ślimak w kupowanej roślince i mamy „plagę”. Zarówno zatoczki jak i rozdętki są pod tym względem do siebie podobne – powszechne w akwariach, hermafrodytyczne, zdolne do samozapłodnienia , no i te „plagi”… Tymczasem zatoczki okazują się stosunkowo odporne na chów wsobny, depresja inbredowa objawia się słabo i pewnie dzięki temu możliwe było wyselekcjonowanie wielu linii kolorystycznych, a przecież do tego potrzebna jest hodowla selekcyjna wsobna. Dlaczego tak się dzieje? Jest szereg naturalnych mechanizmów ograniczających skutki wzrostu homozygotyczności w populacji. Należą do nich:
1. Wyjściowa szeroka pula genowa z niewielką liczbą letalnych i subletalnych mutacji, wbudowanych wirusów mogących się uaktywnić w stanach homozygotyczności pewnych genów itp.
2. Selekcja w kierunku heterozygotyczności, gdy faworyzowane są osobniki o większej zmienności genetycznej.
3. Selekcja oczyszczająca, gdy fenotypy szkodliwych alleli recesywnych ujawniają się przez chów wsobny i w ten sposób mogą być usunięte.
Mimo to zatoczki wolą seks od samozapłodnienia.

Tajemnica siódma. Zatoczkowa Kamasutra, czyli jak to robią zatoczki? I którędy? I czym? (Uwaga! Dzieci niech tego nie czytają!)
Zwykle ślimaki uprawiają seks, niezależnie czy są hermafrodytami czy nie, w ten sposób, że jeden osobnik wchodzi na muszelkę drugiego, przechyla się nieco na prawo by otwór płciowy i penis znalazły się jak najbliżej, dochodzi do kopulacji, plemniki są przekazywane albo jednostronnie, albo w te i wewte u hermafrodytów, potem kończą, żegnają się uprzejmie i rozchodzą w różne strony do swoich obowiązków. Ale u zatoczków jest inaczej. I wcale nie dlatego, że są lewoskrętne. Dopóki osobnik lewoskrętny ma zamiar kopulować z lewoskrętnym, jest wszystko w porządku, dopiero kiedy jeden jest lewoskrętny a drugi prawoskrętny anatomiczne niedopasowanie może całe przedsięwzięcie uniemożliwić.

Ze względu na kształt muszli, kiedy jeden osobnik wdrapał się na jej szczyt u drugiego natychmiast uświadomił sobie, że rozmiar ma znaczenie i nie ma szans na posiadanie aż tak długiego narządu kopulacyjnego. Kiedy przechylił się na lewo, żeby dosięgnąć, muszelka przeważyła, partner ruszył do przodu i po kamulcach i innym żwirze go przeciągnął. Potrzebna była Kamasutra, coby powszechna zgoda zapanowała co robić, kiedy i którędy. Oczywiście zatoczki swojej Kamasutry nie spisały, znają ją na pamięć, wyręczyli ich w tym ludzie, którzy barwne opisy w obcych językach zamieścili w literaturze fachowej i może nawet jakieś punkty od jakiegoś ministerstwa za wsad do nauki dostali. 😉

Tan naprawdę każdy gatunek zatoczka ma własną Kamasutrę, szczegóły się różnią, ale ogólny zarys jest podobny.

Więc na początek – gra wstępna, służąca uzgodnieniu zamiarów. Mimo, że zatoczki są hermafrodytami, na etapie gry wstępnej wyróżnić można osobnika aktywnego i biernego. Aktywny pełza wokół i po muszelce potencjalnego partnera, maca go czułkami i namawia na seks. Jeżeli bierny partner jest chętny, przestaje pełzać i żerować i też zaczyna okrążać partnera macając go czułkami co oznacza zgodę. Brak zgody jest sygnalizowany zaprzestaniem aktywności i nasunięciem muszelki na czoło. Nie zaobserwowano żadnych agresywnych ani negatywnych zachowań wobec niechętnego osobnika. Chętny po prostu odchodzi szukać innego partnera. P. duryi chęć kopulacji sygnalizuje obrzękiem i przybraniem koloru żółtego fałdów/ zgrubień u podstawy czułków. Gra wstępna zwykle rozgrywa się pod powierzchnią wśród roślin wodnych i ślimaki, jak to ślimaki, wcale się nie spieszą, u P. corneus trwa to ok. pół godziny.

Kopulacja u hermafrodytów może być jednostronna, kiedy aktywny osobnik penetruje penisem otwór płciowy osobnika biernego lub obustronna, kiedy oba osobniki penetrują się wzajemnie i wzajemnie przekazują plemniki. U P. corneus zwykle obserwuje się kopulację jednostronną, u P. duryi obustronną. Podczas kopulacji osobniki odrywają się od podłoża swobodnie dryfując w toni. U P. duryi kopulacja zachodzi w pozycji twarzą w twarz, stopy puchną pod wpływem napływu hemolimfy i służą do mocnego zaspolenia partnerów. Dodatkowo ślimak ten ma rozbudowany narząd napletkowy, koloru żółtego, którym osobnik aktywny przyczepia się do fałdu pod prawym czułkiem lub do czoła, między czułkami. Osobnik bierny także trzyma partnera, ale słabiej i ma słabiej na żółto wybarwione fałdy pod czułkami, penis i narząd napletkowy. Penis P. duryi dodatkowo ma wewnątrz maleńki chitynowy sztylecik. Nie należy go mylić z tzw. strzałką miłosna u winniczków, to zupełnie inny narząd. Sztyleciki w penisie u różnych gatunków zatoczków różnią się wielkością i kształtem i są maleńkie, rzędu kilkudziesięciu mikrometrów. Z kopulacją też się ślimaki nie spieszą, P. corneus kopulują od godziny do dwóch.

A potem mamy małe ślimaczki pełne biologicznych zagadek i tajemnic.
Tomek B.
Posty: 342
Rejestracja: poniedziałek 15 mar 2021, 11:19
4
Lokalizacja: Warszawa
Imię: Tomek
Has thanked: 81 times
Been thanked: 56 times
Wiek: 68

Kolejna super ciekawa opowieść. Dzięki.
Pozdrawiam :-)
Tomek B.
DanielP
Posty: 704
Rejestracja: poniedziałek 15 mar 2021, 22:43
4
Has thanked: 112 times
Been thanked: 157 times

@zzyx jest naszą ślimaczą encyklopedią:-)
ODPOWIEDZ